Обезьяны, кости и гены

Следы Лаэтоли обнаружила Мэри Лики в 1978 году. Это отпечатавшаяся в древнем вулканическом пепле цепочка следов трех гоминид: двух взрослых и одного ребенка. Древнейшие следы двуногих приматов прославили не только саму Мэри Лики, но и место находки – деревню Лаэтоли, расположенную в Восточной Африке, в Танзании, в заповеднике Нгоронгоро. На краю плато Серенгети, недалеко от Лаэтоли, находится ныне потухший вулкан Садиман – именно его пепел и увековечил следы австралопитеков.

Извержение вулкана, от которого, возможно, пытались уйти эти трое, произошло 3,6 млн лет назад. В тех краях из известных науке гоминид жили тогда только афарские австралопитеки. Скорее всего, они и оставили следы. По отпечаткам ступней видно, что большой палец у них уже не был противопоставлен всем остальным, как у Арди, а прилегал к ним – почти как у нас. Значит, афарские австралопитеки распрощались со старым обезьяньим обычаем хвататься ногами за ветки.

Но как они все-таки ходили – неуклюже ковыляли на полусогнутых, подобно современным гориллам или бонобо, когда на тех находит блажь прогуляться «без рук», или уверенной, твердой походкой, выпрямляя ноги – по-человечески? Недавно американские антропологи занялись этим вопросом всерьез (Raichlen et al., 2010). Они заставляли людей-добровольцев ходить разными походками по песку, по-разному распределяя вес тела и по-разному ставя ноги, а затем сравнивали полученные следы со следами из Лаэтоли. Вывод: походка афарских австралопитеков практически не отличалась от нашей. Они шагали уверенно и ногами двигали как мы, полностью распрямляя колени.

Крупного афарского австралопитека по прозвищу Кадануу-муу (что на местном наречии означает большой человек) описала в 2010 году группа антропологов из США и Эфиопии (Haile-Selassie et al., 2010). В состав исследовательского коллектива входил уже известный нам Оуэн Лавджой. Находка была сделана в районе Афар в Эфиопии, там же, откуда происходят и многие другие ископаемые гоминиды. Череп найти так и не удалось, зато нашлись кости левой ноги и правой руки (без стопы и кисти), значительная часть таза, пять ребер, несколько позвонков, левая ключица и правая лопатка. Скорее всего, это был самец (или пора уже говорить – мужчина?), причем весьма крупный. Если рост Люси был около 1,1 м, то Большой человек был примерно на полметра выше, то есть его рост находился в пределах нормы современных людей. Жил он 3,6 млн лет назад – на 400 000 лет раньше Люси и практически одновременно с тремя неизвестными, оставившими следы на вулканическом пепле в Лаэтоли.

Строение скелета Большого человека, по мнению авторов, указывает на высокую приспособленность к полноценной двуногой ходьбе и отсутствие адаптаций для древолазания. Лопатка Кадануумуу значительно меньше похожа на гориллью, чем лопатка «дочки Люси», и выглядит почти по-человечески. Из этого авторы заключают, что лазать по деревьям Большой человек умел немногим лучше нас. Ребра, таз и кости конечностей тоже демонстрируют множество продвинутых признаков. Даже соотношение длины рук и ног хоть и с трудом, но вписывается в диапазон нормальной изменчивости Homo sapiens. Среди современных людей таких длинноруких и коротконогих особей мало, но все же они попадаются. По-видимому, это означает, что афарские австралопитеки по размерам и пропорциям своего тела были довольно изменчивы – может быть, почти так же, как современные люди. Признаки, которые раньше условно считались присущими всем афарцам (например, очень короткие ноги, как у Люси), в действительности могли зависеть от возраста, пола и широко варьировать в пределах популяции.

Что касается полового диморфизма (различий в размере и пропорциях тела между мужчинами и женщинами), то по этому поводу идут ожесточенные споры. Одни авторы (пожалуй, большинство), считают, что диморфизм у афарских австралопитеков был выражен намного сильнее, чем у современных людей. У обезьян сильный половой диморфизм (когда самцы намного крупнее самок) является верным признаком гаремной системы, что, казалось бы, противоречит предполагаемой моногамности австралопитеков. Другие авторы, включая Лавджоя, доказывают, что половой диморфизм у афарцев был примерно таким же, как у нас. Разумеется, дискуссия основана не на рассуждениях, а на реальных костях и тщательных измерениях, но собранного материала, по-видимому, пока еще маловато для достоверных выводов.

По мнению антрополога С. В. Дробышевского (2010), изучившего большое количество эндокранов (слепков мозговой полости) ископаемых гоминид, мозг австралопитеков по своему строению был похож на мозг шимпанзе, горилл и орангутанов, но отличался более удлиненной формой за счет увеличенной теменной доли. Возможно, это было связано с тем, что австралопитеки обладали большей подвижностью и чувствительностью рук. Что вообще-то логично, учитывая их манеру ходьбы.

Парантропы

Парантропы, называемые также массивными австралопитеками, – одна из тупиковых ветвей на эволюционном дереве гоминид. Описано три вида парантропов: P aethiopicus (2,6–2,3 млн лет назад, Восточная Африка), P boisei, он же зинджантроп (2,3–1,2 млн лет назад, Восточная Африка), и P. robustus (1,9–1,2 млн лет назад, Южная Африка). Они жили одновременно с другими представителями гоминид – обычными, или грацильными (более миниатюрными), австралопитеками, такими как A. garhi из Восточной Африки и южноафриканский A. sediba, и древнейшими представителями рода людей (Homo).

В начальный период своей истории представители рода человеческого жили в Африке в окружении разнообразных родственников, которые отличались от древних людей намного меньше, чем современные шимпанзе отличаются от современного человека. Межвидовые взаимоотношения внутри группы гоминид, несомненно, наложили свой отпечаток на ранние этапы эволюции людей. Присутствие на одной территории нескольких близкородственных видов, вероятно, требовало выработки специальных адаптаций для предотвращения межвидовой гибридизации и для разделения экологических ниш (близким видам трудно ужиться вместе, если их диеты и образы жизни совпадают). Поэтому для понимания ранних этапов истории рода Homo важно знать, как жили и чем питались наши вымершие двуногие кузены – даже если известно, что они не были нашими предками.

Парантропы, по-видимому, произошли от обычных, или грацильных, австралопитеков (как и первые люди), но их эволюция пошла в другую сторону. Первые Homo включали в свой рацион остатки трапез хищников и научились соскребать остатки мяса и раскалывать кости при помощи примитивных каменных орудий; у них стал увеличиваться мозг, а челюсти и зубы, наоборот, постепенно уменьшались. Парантропы пошли иным путем: мозг у них остался небольшим (примерно как у шимпанзе и грацильных австралопитеков), зато зубы, челюсти и жевательная мускулатура достигли небывалого для гоминид уровня развития. Клыки, впрочем, так и остались относительно маленькими: наверное, это было уже необратимо.

Традиционно считалось, что движущей силой этих изменений было приспособление к питанию грубой растительной пищей – жесткими корнями, стеблями, листьями или орехами с твердой скорлупой. Опираясь на морфологические данные, ученые резонно полагали, что парантропы были специализированными потребителями самых жестких и твердых пищевых объектов, недоступных другим гоминидам в силу относительной слабости их челюстей и зубов. Предполагалось также, что узкая пищевая специализация, возможно, была одной из причин вымирания парантропов. Первые люди, напротив, сохранили всеядность, свойственную их предкам – грацильным австралопитекам. Ясно, что всеядные формы имеют больше шансов выжить при изменении среды, чем узкие специалисты. История повторилась в более поздние времена, когда узкоспециализированный вид людей, питавшийся преимущественно мясом, – неандертальцы – был вытеснен всеядным Homo sapiens^[24] (Добровольская, 2005).

^{Paranthropus aethiopicus. Эфиопия, 2,5 млн лет назад.}

В дальнейшем были обнаружены факты, противоречащие гипотезе об узкой пищевой специализации парантропов. Анализ изотопного состава зубной эмали показал, что они, по-видимому, были всеядными существами (Lee-Thorp et al., 2000). В частности, в их рацион входили термиты, которых парантропы добывали при помощи примитивных костяных орудий (d’Errico, Backwell, 2009).

Но оставалось незыблемым мнение, что грубая растительная пища составляла важную часть рациона парантропов. Иначе зачем им такие могучие челюсти и огромные зубы? Однако в 2008 году было поставлено под сомнение и это казавшееся самоочевидным предположение (Ungar et al., 2008).

Американские антропологи изучили микроскопические следы износа зубной эмали, сохранившиеся на коренных зубах семи особей Paranthropus boisei. Этот вид обитал в восточноафриканской саванне, часто вблизи рек и озер. Характерные для парантропов черты специализации (большие плоские коренные зубы, толстая зубная эмаль, мощная жевательная мускулатура) выражены у этого вида наиболее сильно. Неудивительно, что первый найденный череп этого вида прозвали Щелкунчиком. Из 53 исследованных особей детали строения зубной поверхности хорошо сохранились только у семерых. Однако эти семь индивидуумов являются вполне представительной выборкой. Они происходят из трех стран (Эфиопия, Кения, Танзания) и охватывают большую часть времени существования данного вида. Самому старому из черепов около 2,27 млн лет, самому молодому – 1,4 млн лет.

Авторы использовали две характеристики поверхности эмали, отражающие характер пищевых предпочтений: фрактальная сложность (разнообразие размеров микроскопических углублений и бороздок) и анизотропность (соотношение параллельных и хаотически ориентированных микроцарапин). Изучение зубов современных приматов, придерживающихся различных диет, показало, что высокая фрактальная сложность связана с питанием очень твердой пищей (например, с разгрызанием орехов), тогда как высокая анизотропность отражает питание жесткой пищей (корни, стебли, листья). Важно, что следы микроизноса зубной эмали эфемерны – они не накапливаются в течение жизни, а появляются и исчезают за несколько дней. Таким образом, по этим следам можно судить о том, чем питалось животное в последние дни своей жизни. Для сравнения авторы использовали зубы четырех видов современных приматов, в диету которых входят твердые и жесткие объекты, а также двух ископаемых гоминид: Australopithecus africanus и Paranthropus robustus.

Результаты удивили исследователей. Исцарапанность зубной эмали у P. boisei оказалась весьма невысокой. Никаких признаков питания особо твердыми или жесткими объектами обнаружить не удалось. У современных обезьян, питающихся твердой пищей, наблюдаются заметно более высокие показатели фрактальной сложности, а для приматов, специализирующихся на жесткой пище, характерны более высокие показатели анизотропности.

^{Paranthropus boisei. Восточная Африка, 2,3–1,2 млн лет назад.}

Щелкунчики, похоже, редко грызли орехи или пережевывали жесткую растительность. Они предпочитали что-то более мягкое и питательное – например, сочные фрукты или насекомых. По крайней мере ни один из семи изученных индивидуумов в последние дни перед смертью не ел ничего твердого или жесткого. Текстура поверхности их зубной эмали похожа на таковую у обезьян, питающихся мягкими фруктами.

Ранее подобный анализ был проведен для другого вида парантропов – южноафриканского P. robustus. Оказалось, что этот вид тоже употреблял в пищу твердые и жесткие объекты далеко не всегда – по-видимому, лишь в определенное время года (Scott et al., 2005). Удивительно, что P boisei, у которого зубы и челюсти развиты сильнее, чем у P robustus, ел твердую пищу реже. Жесткую пищу он, похоже, ел чаще, чем P robustus, но не чаще, чем грацильный австралопитек Australopithecus africanus, не имевший таких могучих зубов и челюстей, как у парантропов.

Получается, что парантропы предпочитали употреблять в пищу совсем не то, к чему были приспособлены их зубы и челюсти. Это кажется парадоксальным – и действительно, данное явление известно науке как парадокс Лайэма. Несоответствие между морфологическими адаптациями и реальными пищевыми предпочтениями иногда встречается, например, у рыб, и причины этого явления на сегодняшний день в общих чертах понятны (Robinson, Wilson, 1998). Так бывает, когда предпочтительные виды пищи легкоусваиваемы и не требуют развития специальных адаптаций, но иногда «хорошей» еды начинает не хватать, и тогда животным приходится переходить на другую, менее качественную или плохо усваиваемую пищу. В такие критические периоды выживание будет зависеть от способности эффективно добывать и усваивать «плохую» пищу – ту, к которой животное в нормальных условиях и близко не подойдет. Поэтому нет ничего противоестественного в том, что у некоторых животных развиты морфологические адаптации к питанию той пищей, которую они обычно не едят. Нечто подобное наблюдается и у некоторых современных приматов – к примеру, у горилл, которые предпочитают фрукты, но в голодные времена переходят на жесткие листья и побеги.

^{Paranthropus robustus. Южная Африка, 1,9–1,2 млн лет назад.}

Возможно, парантропы представляют собой один из примеров парадокса Лайэма. Мягкие фрукты или насекомых гоминиды могут есть любыми зубами и челюстями, а вот для пережевывания жестких корней в периоды голодовок необходимы крупные зубы и могучие челюсти. Даже если такие голодовки случаются редко, этого достаточно, чтобы естественный отбор начал благоприятствовать усилению зубов и челюстей.

Скорее всего, не обошлось здесь и без полового отбора – особенно если учесть последние данные о том, что у парантропов был сильно развит половой диморфизм, самцы были гораздо крупнее самок и имели гаремы (см. ниже). Могучие челюсти и зубы могли увеличивать шансы самца на победу в конкурентной борьбе с другими самцами и повышать их привлекательность в глазах самок. У наших прародительниц вкусы, очевидно, были иными. Их привлекало в самцах что-то другое – может быть, заботливость, способность добыть для любимой вкусную мозговую косточку из-под носа у гиен и грифов, сложное и изобретательное поведение во время ухаживания?

Таким образом, парантропы не только не были пищевыми специалистами – они, возможно, были даже более всеядными, чем грацильные австралопитеки. Ведь последние, похоже, не могли питаться жесткими частями растений, а парантропы могли, хотя и не любили. С другой стороны, все пищевые ресурсы, доступные грацильным австралопитекам, были доступны также и парантропам. Если пищевая специализация повышает вероятность вымирания, то скорее следовало бы ожидать, что парантропы выживут, а линия грацильных австралопитеков пресечется. Этого не случилось, вероятно, лишь потому, что потомки грацильных австралопитеков – первые люди – нашли другой, более универсальный и многообещающий способ расширить свою диету. Вместо мощных зубов и челюстей в ход пошли острые камни, сложное поведение и умная голова, вместо жестких и малосъедобных корней – мясо и костный мозг мертвых животных.

Полученные результаты помимо прочего показывают, что по одному лишь строению зубов и челюстей нельзя с уверенностью судить о диете вымерших животных. Морфологические адаптации иногда могут отражать не предпочтительную диету, а такие способы питания, которых животное в нормальных условиях всеми силами старается избегать.

В последние годы ученым удалось кое-что выяснить и о социальной жизни парантропов. Антропологи из Южной Африки, Великобритании и Италии придумали новый метод сравнительного анализа ископаемых костей, помогающий понять, как шло развитие самцов и самок вымерших гоминид после достижения ими половой зрелости. Дело в том, что у современных приматов, практикующих гаремный тип семейных отношений (например, у горилл и павианов), самки, достигнув зрелости, больше почти не растут, тогда как самцы продолжают расти еще довольно долго. Это связано с тем, что у таких видов очень сильна конкуренция между самцами за право доступа к коллективу самок. Молодые самцы почти не имеют шансов на успех в борьбе с матерыми особями, поэтому они откладывают решительные действия до тех пор, пока не войдут в полную силу.

У гаремных видов матерые самцы гораздо крупнее и самок, и молодых половозрелых самцов; часто они вдобавок отличаются еще и по окраске. У видов, практикующих более демократичные варианты семейных отношений, таких как люди и шимпанзе, половой диморфизм выражен слабее (самцы не так сильно отличаются от самок по размеру и окраске), а у самцов достижение половой и социальной зрелости примерно совпадает во времени. В этом случае период «дополнительного» роста половозрелых самцов сокращен или не выражен.

Исследователи рассудили, что если сопоставить размер особей (определяемый по размеру костей) с их возрастом (определяемым по стертости зубов), то при достаточно обильном материале можно будет понять, как долго продолжался у самцов данного вида рост после достижения половой зрелости. Южноафриканский вид Paranthropus robustus привлек внимание исследователей прежде всего из-за обилия материала. Авторы обследовали фрагменты черепов 35 особей и 19 из них отобрали для своего анализа.

Использовались три критерия отбора: 1) прорезавшиеся зубы мудрости – свидетельство половой зрелости; 2) сохранность значительной части лицевых или челюстных костей, чтобы можно было оценить размер особи; 3) хорошо сохранившиеся коренные зубы, чтобы по стертости эмали можно было оценить возраст.

Оказалось, что исследованная выборка распадается на две неравные части. В первой из них (четыре особи) размер тела не увеличивался с возрастом – этап «дополнительного» роста отсутствовал. Исследователи рассудили, что это самки. Во второй группе (15 особей) рост был, причем весьма значительный. Это, скорее всего, самцы. Молодые самцы мало отличались по размеру от самок, тогда как матерые самцы были намного крупнее. Это дает основания полагать, что у парантропов были гаремы, а между самцами была острая конкуренция за самок.

Возникает естественный вопрос: почему найдено гораздо больше мужских черепов, чем женских? Авторы дают на это изящный ответ, благодаря которому неравное соотношение полов среди найденных черепов становится дополнительным подтверждением предложенной теории. Дело в том, что исследованные черепа принадлежат в основном тем особям, которые пали жертвами хищников. Например, местонахождение костей в пещере Сварткранс, где найдено много костных остатков P robustus, считается классическим примером ископаемого комплекса, образовавшегося в результате деятельности хищников. Многие кости из Сварткранса несут на себе недвусмысленные следы зубов.

Почему же самцы парантропов попадали в лапы саблезубов или гиен втрое чаще самок? Оказывается, именно такая картина наблюдается у современных «гаремных» приматов. Самки этих видов всегда живут группами, обычно под защитой матерого «мужа», а самцы, особенно молодые, которым пока не удалось обзавестись собственным гаремом, бродят поодиночке или маленькими группками. Это существенно повышает шансы попасть на обед хищнику. Например, самцы павианов в период одиночной жизни втрое чаще становятся жертвами хищников по сравнению с самками и самцами, живущими в коллективе.

Авторы проанализировали также материал по южноафриканским грацильным австралопитекам (A. africanus), которые ближе к предкам человека, чем парантропы. Материал по этому виду не такой богатый, поэтому и выводы получились менее надежные. Тем не менее, судя по имеющимся фактам, у A. africanus половой диморфизм был выражен намного слабее, чем у парантропов, а самки и самцы становились жертвами хищников примерно с одинаковой частотой. Это дополнительный аргумент в пользу того, что у грацильных австралопитеков гаремная система отсутствовала и семейные отношения были более равноправными (Lockwood et al., 2007).

Повышенная смертность молодых самцов при гаремной системе вряд ли идет на пользу группе и виду в целом. В этом можно усмотреть одну из причин того, почему парантропы в конечном счете проиграли эволюционное соревнование своим ближайшим родственникам – грацильным австралопитекам и их потомкам, людям.

Глава 2
Очеловечивание

Обезьяна берет каменный нож

У австралопитеков, с которыми мы познакомились в предыдущей главе, мозг был не больше, чем у шимпанзе. Поэтому кажется естественным думать, что и по уровню интеллекта они не превосходили нынешних «нечеловеческих человекообразных». С другой стороны, размер мозга – не идеальный показатель ума. У современных людей положительная корреляция между интеллектом и объемом мозга хоть и существует, но не является абсолютно строгой. Есть гении с маленьким мозгом, есть глупцы с большим (см. ниже). К тому же у австралопитеков, по данным С. В. Дробышевского, была увеличена теменная доля по сравнению с шимпанзе и другими «нечеловеческими» гоминоидами. Это может указывать на улучшенную координацию движений рук и способность совершать более тонкие манипуляции.

Точно ли мы уверены, что австралопитеки и другие ранние гоминиды третьего – четвертого миллионолетия до нашей эры (парантропы, кениантропы) не делали ничего такого, что оказалось бы не под силу шимпанзе и гориллам; что им не приходилось решать интеллектуальных задач, перед которыми современные обезьяны, возможно, спасовали бы?

В первой главе мы упоминали примитивные костяные орудия – обломки мелких костей, при помощи которых парантропы, по-видимому, охотились на термитов. Замечательный факт, но шимпанзе тоже добывают термитов при помощи палочек двух типов – «пробойников» и «удочек», которые предварительно подвергаются обработке: обезьяны удаляют лишние сучки, листья, а у «удочек» размочаливают конец, то есть не просто пользуются готовым орудием, а изготавливают его.

Лишь в 2010 году стали известны факты, прямо указывающие на то, что австралопитеки все же делали нечто, не укладывающееся в рамки нормального поведения современных обезьян, кроме человека. Это сенсационное открытие сделано большим коллективом палеоантропологов из США, Германии и Франции. Начиная с 1999 года авторы проводили систематические раскопки в районе Дикика в Эфиопии. Самая известная из их находок – «дочка Люси», с которой мы познакомились в предыдущей главе.

В январе 2009 года неподалеку от того места, где нашли «дочку Люси», ученые обнаружили две кости с царапинами от каменных орудий – фрагмент ребра крупного копытного размером с корову и обломок бедренной кости зверя помельче, размером с козу. Детальное исследование находок при помощи сканирующего электронного микроскопа и рентгеновской спектроскопии подтвердило, что царапины были оставлены на костях после смерти животных, но до фоссилизации (окаменения). Отметины недвусмысленно свидетельствуют о том, что каменные орудия использовались для срезания и соскребания мяса, а также для раскалывания костей (чтобы добраться до костного мозга) (McPherron et al., 2010).

Главное в этих находках – их чрезвычайно древний возраст, который удалось определить при помощи комплекса радиометрических и стратиграфических методов: от 3,39 до 3,42 млн лет. До сих пор древнейшими свидетельствами использования гоминидами каменных орудий считались находки возрастом 2,5–2,6 млн лет, сделанные в районе Гона в нескольких километрах к западу от Дикики (Semaw et al., 1997), а также в ряде других районов Эфиопии и Кении (см. ниже).

Таким образом, новые данные удревнили начало использования каменных орудий – а также употребления в пищу мяса крупных травоядных – примерно на 800 тыс. лет.

^{Australopithecus garhi. Эфиопия, 2,5 млн лет назазд.}

Долгое время считалось, что первооткрывателями каменной индустрии почти наверняка были ранние представители рода Homo, такие как Homo habilis (человек умелый) или H. rudolfensis, а их предшественники – австралопитеки – каменных орудий делать не умели. Правда, древнейшие из известных орудий (около 2,6 млн лет назад) несколько старше самых старых костей, более или менее уверенно относимых к ранним Homo (около 2,3 млн лет назад). Однако это несоответствие списывали на то, что камни сохраняются гораздо лучше, чем кости. Новые находки сделали временной разрыв между первыми следами использования каменных орудий и древнейшими костными остатками хабилисов и рудольфензисов слишком большим, чтобы его можно было заполнять отговорками о редкой сохраняемости костей.

Единственным представителем гоминид, обитавшим 3,4 млн лет назад в данном районе Африки, был австралопитек афарский – вид, к которому относится Люси, ее «дочка», Большой человек и многие другие неплохо сохранившиеся окаменелости. Таким образом, напрашивается вывод, что афарские австралопитеки научились использовать острые камни для разделки туш за миллион лет до появления хабилисов.

К сожалению, ни орудий, ни каких-либо острых камней рядом с исцарапанными костями авторы не нашли. Поэтому вопрос о том, пользовались ли австралопитеки «готовыми» природными камнями с заостренным краем или сами изготавливали примитивные орудия, остается открытым. Кроме того, ясно, что если австралопитеки и умели делать примитивные каменные орудия уже 3,4 млн лет назад, то занимались они этим очень редко, иначе их изделия давно были бы найдены.

Не исключено, что австралопитеки все-таки занялись всерьез изготовлением каменных орудий, но позже – 2,5–2,6 млн лет назад, незадолго до появления первых Homo. Каменные орудия этого возраста найдены в Эфиопии вместе с ископаемыми костями одного из поздних видов грацильных австралопитеков – Austrolopithecus garhi (этот вид был описан в 1997 году). Там же найдены кости травоядных животных, с которых этими орудиями сдирали мясо. Поскольку никаких следов присутствия других гоминид, кроме A. garhi, поблизости не наблюдается, логично предположить, что именно A. garhi и были изготовителями орудий. По объему мозга (около 450 см³) A. garhi не выделяется из общего ряда грацильных австралопитеков.